生命的出现与生态系统的形成

一、生命与生态系统

   在生态系统漫长历史中最重要的一些问题是生命的起源和初期生命的多样性变化——生命如何改变地球上的历史及其特征？生命本身是如何改变的？生态系统又是如何形成进化的？
   现在已发现最古老的生物化石年龄约为34亿年。这就是说，在地球形成10多亿年后，才出现了原始生命。目前地球上的生物是当初地球上形成的原始生命进化的产物。曾有人设想，46亿年前，在地球形成过程中分出了层次，最核心的是地核(earth nucleus)，外面的是地幔(earth's mantle)，再往外的一薄层是地売(earth's crust)。地壳的表面是一个含水和气的无生命的无机环境，只有太阳辐射能、大气、水和岩石等。占现在大气20%的游离氧，在当时基本上是不存在的。
   生命的出现必然引起一次空前深刻的革命。现在人们还不能肯定生命是何时和怎样第一次在地球上出现的，一些推测也只限于可以证明最初是由有机的、非活性的大分子在自动催化作用下组成了最早期细胞成分。 
   但是，可以肯定地说，当初的生命形态是极其简单的。从这种初期的生命形态向高级的生物发展必须要经过化学作用。许多学者也曾提出了种种的看法。Calvin(1975)曾提出了从元素形成到现代生命的进化顺序。他认为：最初字宙中的元素大都是以氢的形式存在，最终必须经历聚变反应以形成序数较高的重要元素，如碳、氮、氧、硫、磷、卤素和某些金属。这些金属对于活性物质的催化功能很重要。然后，覆盖地球的那些致生元素形成了各种原始的分子，并从致生分子发展到单体。大约在30多亿年以前才形成了最初的有机体。生态系统就是从最初的有机体出现开始发育和进化的。
 

二、生命的出现及其进化

   生态系统的核心是生物。必须出现有生命的物质，然后形成生物，这是生态系统形成的关键和前提。地球初期生命是怎么样形成的呢?
   在Caivin的生命进化顺序基础上，P.Cloud(1984)更深刻地指出地球上的初期生命形态在生物化学上看来是简单的、单细胞或非细胞的；形状大概是球形的，并且依赖于细胞外的营养来源。这样的古老标志应是化石的残体。已发现的主要的古老标志之一是在大洋洲西部靠近称为“北极”的地方约35亿年的岩石中发现的，称为叠层石。推测它是生物成因、沉积结构的形态存在，古老标志之二是在大洋洲西部的地层中发现的28亿年前的微古生物化石群。
   在苏必利尔湖区北岸称为燧石的已有20亿年历史的硅质岩中存在着第三个古老标志。岩石中含有各种各样生物成因的微生物化石。
   格陵兰西南部伊苏瓦(isuwa)地区的碳质沉积物年龄约为38亿年中发现了更早标志的间接证据。迄今在地球上还没有发现早于伊苏瓦的岩石。
   Cloud指出，大约在38亿年前地球表面的环境缺少任何永久性的游离氧，主要气体可能是二氧化碳、氮气、水蒸气、一氧化碳，大概还有硫化氢。可能还有微量氢、盐酸和甲烷存在。古老的伊苏瓦深积岩中，使人相信早在史前地球的平均表面温度就高于水的冰点，低于水的沸点。
   在强烈光照射下，无机环境发生了高温骤变，促使地表大气、水、岩石在交界面的簿层中进行物质交流、三态变化等一系列的变化，当时产生了数量极多的有机分子，形成了一种肥沃的营养液。首先可能出现小分子的核苷酸，然后出现一种原始的自复制单位。在某个时刻，原始的自复制系统包上了一层保护性外壳，与外界环境形成了隔高的界面。这种原始生命物质的生命活动需要游离氧，其主要来源是水。通过紫外线辐射或光合作用的进行，使水中氧与氢释放出来。这样，地球环境中开始出现氧化作用。氧化作用的出现导致细菌大量滋生。光合作用开始出现，使氧气不断增加，使好氧生物产生。
   最初的生态系统是从一个缺氧的无生机状况下开始的。主要的驱动力是自然选择。生物圈是一个巨大的捕获、贮存和转换能量的代谢场所，大多是需氧的生物。氧是高水平的能量代谢所必需的。在生态系统的进化中，氧的发生及含量起着重要的作用。
   Cloud概述了生物圈早期进化的8个主要阶段。大约38亿年前，地球生命起源开始(1)。这个时间是根据相对于轻的碳同位素12(表中的“轻碳”)和碳同位素13的减少而提出的，这是一个为生命作用所特有的同位素比值。过了几亿年(2)，虽然在大气圈和水圈中还没有氧，但是，叠层石的出现意味着某种自养生物的微生物形态已进化出来了。大概又过了8亿年(3)，从另外的叠层石和似乎是蓝绿藻或其祖先的化石残余中得到结论：释放氧的光合作用可能出现了，从而提出了生命是怎样不受这一腐蚀性元素的毒害而得到保护的问题。大约在20亿年前(4)，其微细胞链中含有厚壁细胞的蓝绿藻的出现，表明氧正在水中聚积，并标志着作为一种超高能途径的氧化代谢作用的出现。大约在这个时候，大陆上第一批红层出现了，这意味着一个永久含氧大气圈的产生。真核细胞一般是更大的细胞，其DNA被包在一个具有一层膜包围的细胞核中，在大约20亿年到14亿年前(5)，真核细胞生物的出现标志着三种特征的进化：有丝分裂(棒状染色体在一个纺锤体里排列和进行分裂)，成熟分裂(此时，染色体为了繁殖而一分为二)，以及遗传重组的高级进化作用。在6亿7千万至5亿5千万年前之间，在五大洲许多地点发现的化石(6)表示真核细胞生物继续繁殖；厄底喀拉动物群是多细胞的水生动物，标志着所有生命都在地球上存在的显生宙的开始。到5亿5千万年前(7)，出现了寒武纪动物群这一世界范围的古代生物群。据估计，到那时大气中的氧含量已达到现在的10%。过了大约1亿5千万年(8)，海洋里大的鱼类、陆地上的植物和无脊椎动物的存在意味着含氧量已接近现代的水平。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第四篇 生态系统演化和管理·第十九章 第三节